Là parete cellulare è una struttura di rivestimento che circonda vari tipi di celle. Situato più esternamente rispetto alla membrana plasmatica, rappresenta una barriera fisica e chimica all’ambiente esterno. Conferisce rigidità e forma alle cellule che lo possiedono, e ne protegge l’integrità contrastando la pressione osmotica interna che può insorgere in ambienti ipotonici o ipertonici.

Le pareti cellulari sono presenti in quasi tutti i procarioti (batteri e archeobatteri), con la sola eccezione dei batteri della classe Mollicutese nella maggior parte degli eucarioti (alghe, funghi, protisti, cromisti e piante), ad eccezione degli animali.

Storia

La prima volta che fu osservata una parete cellulare fu nel 1665 da Robert Hooke. Ha osservato una sezione di un tappo di sughero al microscopio e ha scoperto che le piccole cellule erano impilate ordinatamente una sopra l’altra. Chiamò queste celle “cellule” e il tramezzo che le separava “muro”. Ma ciò che Hooke non sapeva era che il muro che aveva visto era composto dalle membrane plasmatiche e dalle pareti cellulari delle due cellule in esame e non era una struttura semplice. Hooke ha riportato le sue scoperte nel suo trattato Micrografia.

Evoluzione

Le pareti cellulari si sono evolute indipendentemente in diversi gruppi tassonomici.

Negli eucarioti fotosintetici come piante e alghe, le pareti cellulari sono composte principalmente da polisaccaridi. L’enzima cellulosa sintasi (CesA) si è evoluto in Cianobatteri e ne faceva parte Archeplastidi dall’endosimbiosi. Successivamente le piante hanno sviluppato vari geni simili al CesA, come quelli delle proteine ​​Ces o delle glicosiltransferasi, che combinati tra loro permettono la costruzione di strutture chimiche più complesse.

I funghi, d’altra parte, usano la chitina e il glucano per costruire le loro pareti cellulari. Condividono il percorso di sintesi dell’1,3-β-glucano con le piante ma utilizzano l’enzima omologo. Ciò suggerisce che un tale enzima è molto antico negli eucarioti. Uno scenario alternativo propone che i funghi si siano evoluti da una parete cellulare a base di chitina e successivamente abbiano acquisito gli enzimi per sintetizzare i glucani tramite trasferimento genico orizzontale. Il percorso che porta alla sintesi di 1,6-β-glucano non è noto.

Tipi di pareti cellulari

A seconda del tipo di organismo considerato, si distinguono per strutture e composizioni:

• Parete cellulare dei batteri, che costituisce il rivestimento esterno dei batteri. La sua composizione chimica è glicoproteina, ed è composta principalmente da peptidoglicano;
• Parete cellulare arcaica, che copre l’Archaea. Può essere composto da pseudopeptidoglicano, polisaccaridi, glicoproteine ​​o proteine. La sua diversità è sfruttata per la classificazione degli Archeobatteri;
• Parete cellulare fungina, che circonda le cellule fungine. È generalmente composto da glucani e chitina;
• Parete cellulare cromista, che circonda le cellule cromiche ed è composta da glucani e cellulosa;
• Parete cellulare protista, che circonda le cellule protiste ed è tipicamente composta da cellulosa;
• Parete cellulare algale, che circonda le cellule algali. Chimicamente è composto da polisaccaridi e/o glicoproteine, come mannani, xilani o acido alginico. La sua diversità è sfruttata per la classificazione delle alghe.
• Parete cellulare vegetale, che ricopre le cellule vegetali. Il suo componente principale è la cellulosa, ma sono presenti anche emicellulose e pectine.

Parete cellulare dei batteri

È una parete composta principalmente da peptidoglicano, un polimero del tetrapeptide glicano, che si assembla nel citoplasma e viene polimerizzato all’esterno della cellula, grazie all’azione di enzimi esterni alla cellula. Il tetrapeptide glicano è a sua volta composto da N-acetilglucosamina (NAG) e acido N-acetilmuramico (NAM), due carboidrati modificati e 4 aminoacidi, alcuni dei quali non proteogeni come D-alanina o mDAP.

La diversa organizzazione strutturale della parete cellulare e delle membrane consente la classificazione dei batteri in colorazione Gram positiva e negativa (batteri Gram-positivi e Gram-negativi).

Parete cellulare arcaica

La parete cellulare degli archaea è molto variabile tra le specie appartenenti a questo gruppo tassonomico.

Gli archei appartenenti agli ordini Metanobatteri e Metanopirali hanno una parete formata da pseudopeptidoglicano, un polimero simile al peptidoglicano ma che ha N-acetilglucosamina (NAG) e acido N-actiltalosaminuronico (NAT) nello scheletro glicosidico e solo amminoacidi proteinogenici nella catena laterale del peptide.

Gli archaea appartenenti al genere Metanosarcina hanno una parete polisaccaridica formata principalmente da galattosamina, acido glucuronico o glucosio.

Archaea che vivono in ambienti alofili estremi, come quelli appartenenti al genere Alobatterio controbilanciare l’abbondanza ambientale di ioni Na⁺ con una parete glicoproteica costituita principalmente da glucosio, galattosio, mannosio e acido aspartico.

Parete cellulare del fungo

A differenza dei batteri e degli archaea, dove la parete cellulare potrebbe non essere lo strato più esterno della cellula, nei funghi lo è. La parete cellulare fungina è una matrice di tre componenti: chitina, glucani e proteine, che, a seconda del gruppo tassonomico considerato, possono subire piccole variazioni nella struttura chimica e nell’abbondanza.

Al di sopra di Ascomicota e Basidiomiceti la parete è costituita da chitina, un polimero di N-acetil-L-glucosammine unite da legami β(1,4) glicosidici. Al di sopra di Zigomicoti è invece presente il chitosano, un polimero simile alla chitina in quanto composto da N-acetil-D-glucosammine e D-glucosammine unite da legami β(1,4) glicosidici. I glucani sono polimeri del glucosio che possono avere legami glicosidici α(1,3), α(1,4), β(1,3) o β(1,6). Alcuni funghi hanno α-glucani, altri β-glucani.

Parete cellulare dei cromisti

Gli oomiceti possiedono tipicamente pareti cellulari di cellulosa e glucani, sebbene alcuni generi (come Achlia e Saprolegnia) hanno chitina nelle loro pareti. La frazione di cellulosa nelle pareti non supera il 4-20%, ed è molto inferiore alla frazione di glucani. Le pareti cellulari degli oomiceti contengono anche l’amminoacido idrossiprolina.

Parete cellulare dei protisti

I dictyostelidi possiedono una parete di cellulosa.

Parete cellulare delle alghe

Le pareti cellulari delle alghe contengono polisaccaridi e/o glicoproteine ​​come mannani, xilani, acido alginico, agarosio, porfirina e sporopolline.

Il gruppo di alghe noto come diatomee sintetizza le pareti cellulari dall’acido silicico. Poiché il processo richiede meno energia del normale, è forse una spiegazione per i tassi di crescita più elevati delle diatomee. Nelle alghe brune, i florotannini possono essere un costituente delle pareti cellulari.

L’inclusione di ulteriori polisaccaridi nelle pareti delle cellule algali viene utilizzata come caratteristica per la tassonomia delle alghe.

Parete cellulare delle piante

Le specie vegetali hanno una parete cellulare complessa costituita da 3 strati sovrapposti. Sono formati in proporzioni diverse da cellulosa, emicellulosa e pectine.

Nota

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• (it) Parete cellulare / Parete cellulare (altra versione)su Enciclopedia BritannicaEnciclopedia Britannica, Inc.

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